Ефект на Вериго - Бор
Ефект на Вериго - Бор
Ефектът на Вериго — Бор (синоними — ефектът на Вериго, ефектът на Бор) представлява зависимост на степента на дисоциация на оксихемоглобина, от стойността на парциалното налягане на въглеродния диоксид в алвеоларния въздух и кръвта, при понижаването на което се повишава афинитетът на кислорода към хемоглобина, което затруднява преминаването на кислорода от капилярите в тъканите. Този ефект е бил открит от Б. Ф. Вериго през 1892 година и датския физиолог К. Бор през 1904 година, независимо един от друг.
История на откриването
Основите за разработването на проблема на хипоксията са били поставени от руския учен-физиолог И. М. Сеченов чрез фундаменталните му трудове за физиологията на дишането и газообменната функция на кръвта. Голямо значение също имат изследванията на руския физиолог Б. Ф. Вериго за физиологията на газообмяната в белите дробове и тъканите. Въз основа на идеите на Сеченов за сложните форми на взаимодействие между въглеродния диоксид и кислорода в кръвта (Вериго е работил в лабораториите на Сеченов, И. Р. Тарханов и И. И. Мечников), той за първи път е открил зависимостта на степента на дисоциация на оксихемоглобина от стойността на парциалното налягане на въглеродния диоксид в кръвта.
Биохимичен механизъм
Ефектът на Вериго — Бор и влиянието на pH върху кривата на насищане на хемоглобина с кислород:
В клетките на периферните тъкани органичното гориво се окислява в митохондриите с използването на кислород, който се доставя с помощта на хемоглобина от белите дробове, като продуктите, които се образуват са въглероден диоксид, вода и други съединения. В същото време, образуването на въглероден диоксид в тъканите води и до повишаване на концентрацията на йоните H+ (т.е. до намаляване на pH), тъй като при хидратацията на CO2 се образува H2CO3 — слаба въглеродна киселина, която се дисоциира на йони H+ и бикарбонатни йони:
H2CO3 ? H+ + HCO3-.
Хемоглобинът пренася около 20% от общото количество CO2 и йоните H+, които се образуват в тъканите и постъпват в белите дробове и бъбреците, осигуряващи изхвърлянето на тези продукти.
Много години преди откриването на този механизъм, учените са забелязали, че върху свързването на кислорода от хемоглобина много голямо влияние оказват pH и концентрацията на CO2: при присъединяването на CO2 и йоните H+, способността на хемоглобина да свързва O2 намалява. В периферните тъкани с относително ниска стойност на pH и висока концентрация на CO2, афинитетът на хемоглобина към кислорода намалява. И обратно, в белодробните капиляри отделянето на CO2 и съпътстващото го повишаване на pH на кръвта водят до увеличаване на афинитета на хемоглобина към кислорода. Това влияние на стойността на pH и концентрацията на CO2 върху свързването и освобождаването на O2 от хемоглобина се нарича ефектът на Вериго — Бор.
Реакцията на свързване на кислорода от хемоглобина във вида
Hb + O2 ? HbO2
всъщност не отразява цялата картина, тъй като тя не отчита допълнителните лиганди на H+ и CO2.
За да се обясни влиянието на концентрацията на йоните H+ върху свързването на кислорода, тази реакция трябва да се запише по друг начин:
HHb+ + O2 ? HbO2 + H+,
където HHb+ е протонираната форма на хемоглобина. От това уравнение следва, че кривата на насищане на хемоглобина от кислорода, зависи от концентрацията на йоните H+. Хемоглобинът свързва както O2, така и йоните H+, но между тези два процеса има обратна зависимост. Ако парциалното налягане на кислорода е голямо (което се наблюдава, например, в белите дробове), хемоглобинът го свързва, като в същото време освобождава йони H+. При ниско парциално налягане на кислорода (което става в тъканите), с хемоглобина ще се свързват йоните H+.
Ефективността на свързване на въглеродния диоксид от хемоглобина - с образуване на карбаминохемоглобин, по-често наричан карбхемоглобин, се намира в обратна зависимост от свързването на кислорода. В тъканите част от излишния CO2 се свързва с хемоглобина, като афинитетът на последния към O2 намалява и това води до освобождаване на кислорода. В белите дробове обаче се свързва излишъкът на O2 на въздуха, като по този начин афинитетът на хемоглобина към CO2 намалява и CO2 се изхвърля в алвеоларния въздух, което води до леко окисляване на кръвта под влиянието на йоните H+, образуващи се при дисоциацията на въглеродната киселина (вж. по-горе).
Описаните зависимости спомагат за отличното адаптиране на молекулата на хемоглобина към съвместното пренасяне на кислорода, въглеродния диоксид и йоните H+ от страна на еритроцитите.
« назад